Format du projet de GDR

Le format retenu est une série d'ateliers, plutôt de petit format (de l'ordre d'une dizaine ou vingtaine de participants), chacun sur un thème précis, avec un effort de restitution. Plusieurs ateliers (lieux et/ou dates différentes) peuvent être reliés explicitement pour former un ensemble cohérent avec les mêmes participants, si la question étudiée le commande. Des scientifiques reconnus, étrangers ou non, peuvent être invités à ces ateliers.
Il est attendu que chaque atelier, ou ensemble d'ateliers reliés par une même thématique, se concrétise par une publication ou un ouvrage collectif de type Proceedings. Le "contrat" du GDR, entre participants et avec les tutelles, sera passé sur cette restitution.
L'ensemble des informations sur les ateliers sera disponible sur le site Web du GDR. Chaque année, plutôt en fin d'automne, un séminaire plénier rassemblera l'ensemble des participants du GDR. Il sera ouvert à des participants et invités extérieurs au périmètre du GDR.

Relier génétique des populations et écologie des communautés

La génétique des populations a pour objet la structuration de l'information génétique au sein de populations, à l'échelle de la diversité intra-spécifique. L'écologie des communautés a pour objet la structuration de la diversité interspécifique au sein de communautés. Un enjeu est de relier ces deux niveaux, intra-spécifique et inter-spécifique, de la diversité biologique. Trois entrées seront privilégiées dans un premier temps, sans prendre parti aujourd'hui sur la pertinence où non d'une fusion de ces trois thématiques à court terme, même si elle est inéluctable à plus long terme :

(i) Expliciter la convergence des processus (et modèles mathématiques qui les formalisent) de maintien de la diversité. Les processus sont identifiés en génétique des populations comme la mutation, la sélection, la dérive, et la migration. Chacun de ces processus a un homologue en écologie des communautés (où la spéciation peut être un homologue de la mutation). Il est assez naturel d'écrire des modèles partagés d'évolution des fréquences alléliques au sein d'une population ou d'espèces au sein d'une communauté. Les questions de la portée de ces analogies au delà de ces modèles mathématiques partagés, de la mise en évidence d'autres convergences liées par exemple aux interactions en écologie et à l'épistasie en génétique, de la part qui reste spécifique à la génétique et celle qui reste spécifique à l'écologie, restent ouvertes.

Ginzburg, L. R. - 1983 - Theory of Natural Selection and Population Growth, Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA.
Hofbauer, J. and Sigmund, K. - 1988 - The Theory of Evolution and Dynamical Systems, Cambridge University Press. UK.
Hofbauer, J. and Sigmund, K. - 1998 - Evolutionary Games and Population Dynamics, Cambridge University Press, UK.
Hubbell S.P. 2001. A unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press

(ii) Articuler les niveaux d'organisation intra- et inter-spécifiques dans la compréhension de la structuration de la diversité biologique. Par exemple, des systèmes avec grande diversité interspécifique (ou même entre genres et familles, comme la forêt tropicale humide guyanaise) ont ils une diversité intraspécifique plus grande, ou non, que des systèmes avec un nombre d'espèces équivalent (comme la forêt australienne), mais dont les espèces se rattachent majoritairement à deux genres?

Vellend, M., - 2003 - Island biogeography of genes and species. The American Naturalist, 162, 358-365.

(iii) Génétique des communautés : l'adaptation de traits phénotypiques impliqués dans une interaction biotique est un des processus qui contribuent à façonner la diversité génétique d'une population. Il peut donc y avoir rétroaction des flux d'information de la diversité inter-spécifique vers la diversité intra-spécifique. Cette dernière approche enrichit la notion plus ancienne de coévolution, et est un cadre naturel pour un pont entre écologie évolutive et écologie des communautés.

Johnson, M. T. J. et Agrawal, A. A. - 2003 - The Ecological Play of Predator-Prey Dynamics in an Evolutionary Theatre. TREE, 18: 549-551.
Morin, P. - 2003 - Community Ecology and the Genetics of Interacting Species, Ecology, 84: 577-580.
Ricklefs, R. E. - 2003 - Genetics, Evolution, and Ecological Communities, Ecology, 84 : 588-591
Whitham, T. G., Young, W. P., Martinsen, G. D., Gehring, C. A., Schweitzer, J. A., Schuster, S. M., Wimp, G. M., Fisher, D. G., Bailey, J. K., Lindroth, R. L., Woolbright S. et Kuske, C. - 2003 - Community and Ecosystem Genetics: A Consequence of the Extended Phenotype, Ecology, 84: 559-573.

L'ensemble de ces trois questions réunies revient à considérer une communauté (définie comme un ensemble de populations dont les individus sont reliés par des interactions biotiques reposant sur des traits à déterminisme génétique) comme un système génétique distribué, dont l'expression construit un phénotype élargi à l'ensemble de la communauté ainsi formée.

Ecologie des communautés

L'écologie des communautés est une discipline qui doit rendre compte à la fois de recherches généralistes et génériques, faisant plutôt appel à des approches théoriques qui dépassent les objets spécifiques, et de recherches à bases plus expérimentales, rendant compte de la diversité des situations spécifiques rencontrées, que ce soit en écologie végétale, animale, microbienne et fongique, ou pour les milieux terrestres, marins, ou dulçaquacoles. Cette tension n'a pas été résolue au cours de cet atelier. En effet, un projet de GDR sur l'écologie des communautés végétales est en projet. Il est souhaité que le lien ne soit pas rompu avec ce projet de GDR à vocation plus théorique, et qui n'est pas lié à la végétation terrestre. Des contacts ultérieurs seront pris afin d'évaluer ce qui peut être mutualisé quant aux approches théoriques, et ne pas couper les approches théoriques des approches expérimentales. Parmi les approches théoriques, on peut citer l'assemblage des communautés. Il s'agit de comprendre par quelles règles des espèces dont les traits sont connus peuvent s'assembler pour former des communautés durables, sans qu'un programme en pilote l'assemblage, comme le fait l'expression du génome pour le développement d'un organisme.

Law, R. - 1999 - Theoretical aspects of community assembly, chapitre 5 dans Advanced ecological theory, McGlade (Ed.), 143:171, Blackwell Science, Oxford, UK.

Communautés de parasites et d'agents pathogènes

Les interactions hôte-parasite ou hôte-agent pathogène ont été très étudiées tant via la biologie évolutive que la modélisation. Un paradigme est que cette interaction intime et durable peut s'établir par la levée de deux verrous, les filtres de rencontre et de compatibilité, qui permet le dialogue moléculaire entre les deux organismes impliqués. Cependant, de même que les modèles prédateur-proie sont une approche réduite des réseaux trophiques, il est rare qu'un seul type de parasite ou agent pathogène soit en interaction symbiotique avec un seul type d'hôte. Le parasitisme met en œuvre des communautés d'hôtes et de parasites ou agents pathogènes, dont l'étude peut s'aborder via des ponts avec l'écologie des communautés, en formalisant que plusieurs parasites peuvent être en compétitition pour une même ressource, un même hôte, ou former l'équivalent de chaînes trophiques comme lors de l'hyperparasistisme. Elle suscite également des questions nouvelles en écologie et génétique du parasitisme, comme la sélection entre une stratégie de spécialiste ou de généraliste, tant chez l'hôte pour l'investissement dans la défense que le parasite ou l'agent pathogène.

Holt, R. D. and Hochberg, M. E. - 1998 The Coexistence of Competing Parasites. Part II -Hyperparasitisme and Food Chain Dynamics, J. Theor. Biol., 193: 485-495.
Lapchin, L. - 2002 - Host-Parasitoid and Diffuse Coevolution: When to Be a Generalist?, The American Naturalist, 160: 245-254.

Macroécologie et modèles neutres

En discipline héritière de la biogéographie, la macroécologie étudie les patrons (abondance, aire, diversité, métabolisme) à l'échelle de vastes régions, jusqu'aux échelles continentales. Si l'existence de ces patrons décrits par des relations d'allométries est avérée depuis de très nombreuses décennies, dans des domaines et continents très variés, personne ne peut affirmer aujourd'hui si elle relève d'une explication commune à vocation d'universalité, ou d'une convergence de nature statistique (une convergence en loi, type loi des grands nombres). Le débat international est vif et animé. Une convergence de nature statistique s'appuie plutôt sur des modèles neutres : un jeu de contraintes étant accepté, on fait l'hypothèse que les "acteurs" à une échelle microscopique se comportent de façon aléatoire en explorant uniformément et aléatoirement l'espace permis par les contraintes. La physique statistique fournit un cadre conceptuel qui permet de calculer des invariants macroscopiques qui sont le reflet de ces contraintes. D'autres approches privilégient, notamment quant au métabolisme, des modèles non neutres fondés sur une diffusion optimale des ressources. Soulignons enfin que tant la dérive que la sélection mènent à une érosion de diversité, qui ne peut être maintenue que via un mécanisme d'innovation, type mutation ou spéciation. Le coté transitoire (plutôt privilégié par les observations) ou stationnaire (plutôt implicite dans les modèles neutres ou non neutres) des patrons mis en évidence à nos échelles d'observation est lui-même objet de questionnements assez profonds, qui ne peuvent guère être éludés.

Bell G. 2001. Neutral macroecology. Science 293: 2413-2418
Blackburn, T. M. - 2004 - Method in Macroecology, Basic and Applied Ecology, 5: 401-412.
Blackburn, T. M. and Gaston, K. - 2004 - Macroecology, Basic and Applied Ecology, 5: 385-387
Hubbell S.P. 2001. A unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press

Confrontation avec la complexité

L'ensemble de ces trois dernières thématiques (assemblage des communautés, cortèges de parasites, macroécologie) peuvent être trois déclinaisons d'une seule et même question commune à l'écologie des communautés et l'épidémiologie : alors que la modélisation et les expérimentations du début du vingtième siècle privilégiaient une entrée via des systèmes simples (un couple prédateur-proie, un couple hôte-parasite ou hôte-agent pathogène), les modélisations et observations de la fin de ce même siècle ont privilégié l'étude de systèmes écologiques dans leur ensemble, en acceptant la confrontation avec leur complexité, au risque qu'elle soit source de confusion. Un enjeu partagé par de nombreuses équipes, et au niveau international, est non seulement d'utiliser toutes les ressources conceptuelles qui fleurissent actuellement dans l'étude de systèmes complexes pour mieux démêler l'écheveau des interactions dans les communautés, mais aussi d'utiliser tout le savoir faire des écologues et biologistes pour entrevoir quasi intuitivement dans quelles directions certains progrès conceptuels ont le plus de chances de voir le jour dans l'étude de la complexité.

Albert, R. and Barbasi, A.-L.- 2002 - Statistical Mechanics of Complex Networks, Review of modern physics, 74: 41-97.
Belew, R. K. and Mitchell, M. - 1996 - Adaptive individuals in evolving populations, Santa Fe Institute Studies in the Science of Complexity, Addison Wesley, Reading, MA.
Flake, G. W.- 1998 - The computational Beauty of Nature, Bradford Books, MIT Press.
Goldenfeld, N. and Kadanoff, L. P. - 1999 - Simple lessons from Complexity, Science, 284: 87-89.
Levin, S. A. - 2003 - Complex Adaptive Systems: Exploring the Known, the Unknown and the Unknowable. Bulletin of the American Mathematical Society, 40: 3-19.

Proposition de structure du GDR

Les ateliers du GDR IBCTM peuvent être déclinés en deux axes et six thèmes, selon :
* Un axe " Diversité inter- et intraspécifique ", qui se décline selon trois thèmes :
- La convergence des processus et modèles pour le maintien de la diversité
- L'articulation entre diversité intra- et inter-spécifique
- La génétique des communautés

* Un axe " Modélisation et complexité des réseaux d'interactions dans des communautés ", qui se décline selon trois thèmes:
- L'assemblage des communautés
- Les communautés d'hôtes et de parasites et agents pathogènes
- La macroécologie

Un atelier ou séminaire se rattache à un axe, un thème, ou l'ensemble du GDR.

Alain Franc, Bordeaux, le 20 décembre 2004

Retour