RESUME

Le but de ce projet est d'organiser un GDR sur les interactions biotiques, pour associer écologie des communautés, écologie évolutive et épidémiologie, en privilégiant une entrée générique dans ces disciplines, et, autant que faire se peut, une confrontation des théories et modèles aux données et observations. Ce projet contribuera à des réflexions qui concernent la gestion des systèmes naturels, la conservation de la diversité biologique, et la santé des écosystèmes. Une contribution à l'intégration des disciplines biologiques à différents niveaux d'organisation (gènes, populations, communautés) est également attendue.

Ce GDR fonctionnera
- par un ensemble de plusieurs petits projets (quelques participants sur un sujet précis, valorisé par au moins une publication et une contribution à l'animation) qui maillent l'ensemble des participants du GDR
- par un ensemble d'ateliers et séminaires spécifiques ou en conclusion de plusieurs projets, ouverts au-delà du périmètre du GDR, qui contribuent à faire émerger les thématiques interdisciplinaires et à structurer le paysage scientifique.
- par des missions et échanges de courte à moyenne durée entre partenaires du GDR, pour favoriser le caractère interdisciplinaire de certaines recherches

Les ateliers et projets seront fondés sur l'exploitation de concepts génériques et/ou innovants sur le thème des interactions biotiques, si possible en s'appuyant sur des données observées, contrôlées, ou des histoires naturelles. Le mot modèle inclut les modèles exprimés verbalement, sans équations.

ENJEUX

A différents niveaux d'organisation de la diversité biologique, ici particulièrement les populations (diversité génétique) et communautés (diversité spécifique), il existe des patrons reconnus et répétés d'assemblage, comme les assemblages d'espèces identifiés en macro-écologie . Leur mise en évidence renforce la possibilité d'étudier la diversité biologique à ces échelles comme systèmes, associant des éléments (individus, populations) par des interactions. Certains patrons sont bien identifiés (par exemple des relations allométriques), mais les explications, mécanismes et modèles correspondant ne sont pas stabilisés, et restent incomplets. Il s'agit d'identifier en quoi une connaissance des interactions biotiques et des signaux issus de l'environnement abiotique contribue à la structuration de la diversité à ces différents niveaux, à l'assemblage durable d'espèces ou groupes d'espèces au sein de communautés, aux patrons engendrés, et à leurs évolutions.
C'est un enjeu considérable en terme :
- de gestion des systèmes naturels : la gestion modifie les interactions biotiques, donc la durabilité de leur assemblage
- de conservation de la diversité biologique : pallier à l'érosion de la biodiversité dans ses différents niveaux d'organisation (génétique, écologique) liée à l'exploitation des ressources naturelles
- de santé des écosystèmes : une meilleure connaissance des cortèges parasitaires et des micro-organismes a des applications immédiates en santé végétale ou animale, en lutte biologique et en protection intégrée.

ETAT DE L'ART

Rien dans la dynamique des communautés n'échappe au cadre de l'évolution. Thompson rappelle que, à la fin du XIXème siècle, les réflexions écologiques et évolutives étaient intimement mêlées chez les évolutionnistes pour qui les interactions biotiques étaient naturellement considérées comme étant soumises à pression de sélection et donc à évolution. Les exemples classiques portent sur le mimétisme et les interactions plantes - insectes (les orchidées chez Darwin). Le développement de l'écologie des communautés s'est ensuite un peu affranchi de ce regard évolutif, et les traits contribuant aux interactions biotiques ont été longtemps considérés implicitement comme fixés par les écologues qui s'intéressaient à la diversité des communautés. Cela peut s'expliquer par la difficulté à analyser la diversité des interactions dans une communauté dans le cadre historique et phylogénétique de l'évolution. En effet, bien que l'écologie évolutive se soit considérablement développée durant la seconde moitié du XXème siècle, ce fut principalement par l'étude de co-évolution chez deux populations en interaction (un hôte, un parasite, par exemple).

Les travaux d'écologie évolutive se sont notamment caractérisés par des liens assez intimes entre approches naturalistes, qui explorent la diversité, et conceptuelles, qui tentent de structurer un peu les paysages ainsi reconnus. Les travaux d'écologie des communautés se sont plutôt développés à partir de modèles mathématiques qui assemblent une grande diversité d'interactions, en étudiant la stabilité des systèmes ainsi formés . Cet aller retour entre observations et concepts, données et théories, histoires naturelles et langage mathématique, sera un fil directeur du projet de GDR. Les confluences, autant que faire se peut, entre les études de la diversité issues de l'écologie des communautés, et l'histoire évolutive, sont un enjeu très stimulant pour l'étude des interactions biotiques.

PROJET SCIENTIFIQUE : Relier écologie des communautés, écologie évolutive et épidémiologie

Une communauté est au sens classique un ensemble de populations partageant un même habitat . Il est commode et classique de partager l'écologie entre (i) écologie fonctionnelle, qui privilégie une entrée par les échanges de matière et d'énergie, (ii) écologie des communautés qui privilégie une entrée via les interactions biotiques, entre espèces et entre individus et (iii) écologie évolutive qui identifie une interaction biotique comme un caractère adaptatif, soumis à pression de sélection et évolution.
Les interactions biotiques sont d'intensités très variables, depuis les symbioses et le parasitisme jusqu'aux interactions lâches et occasionnelles, comme la compétition ou la prédation dans des communautés diversifiées. Le parasitisme et la symbiose sont des interactions intimes et durables, plutôt entre deux organismes. Pour caractériser une interaction durable, Claude Combes a proposé de retenir le dialogue entre génomes via l'interaction au travers de filtres de rencontre et de compatibilité. Une telle définition fournit un lien naturel entre interactions durables et avec la co-évolution. Les évolutionnistes associent naturellement parasitisme et symbiose (le parasitisme est un exemple de symbiose), alors que les écologues réservent plutôt le mot " symbiose " à des interactions intimes et durable, mais mutualistes. L'étude des symbioses se fonde naturellement sur la biologie évolutive (par exemple, génétique et évolution de la virulence). Les communautés quant à elles associent des espèces nombreuses, via des liens plus souples, fluides et occasionnels. Leur étude se fonde souvent sur la modélisation à base mathématique, langage assez efficace pour démêler les effets d'écheveaux d'interactions diverses : en quoi la formalisation de mécanismes d'interactions locales permet-elle de comprendre la pérennité des assemblages et les motifs globaux ? L'ensemble des situations rencontrées dans les systèmes naturels se place plutôt dans des situations intermédiaires, qui mêlent chacun des deux aspects, comme, par exemple, un gradient qui part de l'herbivorie, passe par les effets des insectes phytophages, et se poursuit par l'effet des champignons symbiotiques pathogènes biotrophes obligatoires dans les interactions entre plantes et autres règnes.
Un projet de ce GDR est de bien s'appuyer sur chacune des extrémités emblématiques de ce gradient, qui possède des bases conceptuelles solides : interactions durables et symbiotiques d'un côté, réseaux d'interactions nombreuses et fluides d'un autre, afin de bien lier écologie des communautés et écologie évolutive. Par exemple, il est probable que, dans le cadre de l'assemblage des communautés végétales, les interactions directes entre plantes dans la compétition pour les ressources relèvent bien de l'écologie des communautés, que les interactions entre plantes et champignons symbiotiques relèvent bien de l'écologie évolutive, et que les progrès dans la compréhension de la dynamique des communautés végétales, incluant les interactions avec les vertébrés / invertébrés / champignons repose sur une articulation et un passage de relais entre écologie des communautés et écologie évolutive. Un second exemple est inspiré de travaux récents en biologie des invasions : on a pris conscience que les taux d'évolution étaient en fait assez rapides justifiant une approche évolutive. Par exemple, et on peut se demander si le succès d'une invasion n'est pas, dans certains cas, lié à l'accumulation de suffisamment de variance génétique, préalable à l'adaptation aux nouvelles conditions.
Si le rapprochement entre ces disciplines est assez naturel, il n'existe pas de champ disciplinaire dont l'enjeu soit l'étude de l'ensemble des interactions biotiques dans une communauté, depuis les symbioses jusqu'aux communautés. Un tel champ rassemblerait l'écologie des communautés, la parasitologie et l'épidémiologie. C'est probablement ce gradient, en complémentarité d'autres mécanismes, des interactions intimes et durables aux interactions lâches et occasionnelles qui peut contribuer aux assemblages d'espèces dans une communauté, et participer à la régulation des populations d'agents pathogènes.
Les épidémiologistes commencent à étudier des cortèges de parasites. Des questions liées au caractère généraliste ou spécialiste des interactions émergent tant en écologie qu'en parasitologie. Ces travaux établissent un pont entre l'épidémiologie et l'écologie des communautés. La modélisation y joue un rôle actif. Inversement, lorsque les traits impliqués dans une interaction biotique sont à déterminisme génétique, et que cette interaction participe à la sélection phénotypique (par exemple, la pollinisation par des insectes), alors le réseau des interactions biotiques participe également à la sélection au sein des populations. On parle ainsi de génétique des communautés , en parallèle avec la génétique des populations.

APPORTS DE LA MODELISATION

La modélisation à base mathématique est un langage qui facilite l'assemblage de disciplines et permet la confrontation des concepts aux données. Les premiers modèles d'écologie des communautés et d'épidémiologie ont commencé au début du XXème siècle par l'étude de systèmes relativement simples (un couple prédateur-proie, un couple hôte-parasite), et par des modèles simples (Lotka-Volterra, SIR). Or, la diversité biologique est maintenant au cœur des problématiques de l'écologie des communautés, et l'épidémiologie aborde de plus en plus explicitement des questions ayant trait aux cortèges parasitaires. La modélisation, qui s'est développée via la compréhension de modèles assez simples, aura-t-elle la même puissance pour des modèles plus complexes et diversifiés ?
La modélisation en écologie des communautés s'est surtout développée sur les modèles de réseaux trophiques, ou d'interactions de type mutualisme - prédation - compétition, pour des populations homogènes et non diversifiées (à partir des modèles de Lotka et Volterra). Dans ces modèles, les traits de vie sont constants et ne peuvent évoluer. Un résultat mathématique classique et assez puissant des systèmes dynamiques est la convergence des trajectoires vers une fraction réduite de l'espace des phases, qui correspond à un processus de sélection. Parallèlement ou inversement, les modèles de théorie des jeux ciblent des populations structurées génétiquement, chaque "élément" (appelés réplicateur, qui peut être un allèle, une stratégie) étant caractérisé par un ensemble de traits, également fixés. Cela guide vers la sélection de la stratégie la mieux adaptée à l'environnement et qui, lorsqu'elle ne peut être envahie, est une stratégie évolutivement stable. Les modèles mathématiques classiques, de communautés ou de théorie des jeux, reposent sur des traits fixes, et mènent à la sélection des espèces les mieux adaptées (exclusion compétitive …).
Or, en dynamique des communautés, via les interactions biotiques, chaque espèce participe à l'environnement de celles avec lesquelles elle interagit (la feuille d'un arbre est le milieu d'un champignon biotrophe obligatoire qui s'y développe). Plus précisément, l'évolution d'une espèce (évolution de la structure génétique, spéciation) peut se traduire par une modification de l'environnement des autres espèces avec lesquelles elle est en interaction. Mathématiquement, cela correspond à une sélection qui dépend de la densité, qui est une des voies possibles et classique de maintien de la diversité. Dans une interaction gène pour gène, par exemple, les gènes de résistance ou d'avirulence ne peuvent se fixer, et cette interaction maintient du polymorphisme entre hôtes résistants et non résistants .
La dimension évolutive des communautés d'espèces a surtout été abordée pour des paires d'espèces en co-évolution. Or, les interactions entre individus, espèces ou populations sont plus maillées et définissent des réseaux. Récemment, dans le cadre des réseaux trophiques et de l'épidémiologie humaine, les modèles prenant en compte l'espace se sont singulièrement raffinés et utilisent désormais des graphes d'interactions plus diversifiés que des patrons réguliers ou aléatoires (comme dans les modèles "en îles" ou "stepping stone"). Une problématique assez nouvelle se développe : comment la "structure" d'un réseau (un réseau métabolique, un réseau génétique, un réseau trophique) peut assurer une "fonction" ? C'est là un sujet très ouvert auquel ce GDR tentera d'apporter des réponses.

THEORIES, MODELES ET DONNEES

Le titre du GDR est " Interactions Biotiques dans les Communautés ", et le sous-titre est " Théorie, Modèles et Données ". L'objectif de ce court paragraphe est de préciser le contenu du trop bref sous-titre.
Depuis plusieurs décennies, l'écologie est partagée entre plusieurs courants, qui communiquent trop peu, et portent chacun l'accent soit sur la diversité biologique au travers d'histoires naturelles, soit sur la modélisation mathématique de réseaux complexes ou de quelques interactions simples mais structurantes. Ces deux courants se retrouvent peu car ils relèvent de deux cultures scientifiques assez différentes. Il est assez classique de présenter l'écologie des communautés, y compris dans sa dimension évolutive, comme une suite de petites histoires qui sont peu cimentées par des concepts généraux, chacune étant plutôt emblématique d'un concept. Les modèles mathématiques ont parfois cette ambition d'expliciter des analogies qui relient des systèmes biologiques au delà de la diversité apparente des formes et patrons, mais il arrive qu'ils soient rejetés par les naturalistes car ésotériques et non pertinents en biologie. (Voir Eldredge pour un regard historique de cette question, à propos de la théorie synthétique de l'évolution, ainsi que Mayr ). Les naturalistes, parfois plus que les théoriciens modélisateurs, ont apporté les concepts de la biologie, notamment de l'écologie évolutive . L'observation des systèmes naturels repose également sur des données, quantitatives, qui peuvent être planifiées et ciblées dans des sites expérimentaux et instrumentés. Or, chacun de ces ingrédients : connaissance des systèmes biologiques, concepts fédérateurs, données quantitatives, et langage mathématique, apportent une pierre à l'écologie des communautés naturelles, et à sa dimension évolutive. Les systèmes biologiques apportent la réalité sur laquelle les écologues, parasitologues, épidémiologistes, travaillent ; les théories apportent les concepts ; les données apportent une description précise, répétable et avec une certaine objectivité, des systèmes observés ou étudiés ; le langage mathématique apporte rigueur, simplicité, lorsque c'est possible. Les données et les connaissances des systèmes biologiques sont des points d'appui utiles pour la réfutation des hypothèses issues des approches plus conceptuelles ou des modèles en langage mathématique, et des éléments qui peuvent inspirer leur élaboration .

ORGANISATION DU GDR

Objectif
Un objectif de ce GDR est de rassembler dans un même réseau des compétences en biologie évolutive et en modélisation des interactions pour permettre aux trois pôles disciplinaires (écologie des communautés, écologie évolutive et épidémiologie) de progresser dans leurs théories par des percolations réciproques de concepts, outils, méthodes et modèles.

Format proposé pour un GDR
La proposition pour ce GDR, inspirée (à une échelle très réduite) du projet DIMACS (http://dimacs.rutgers.edu/) de la NSF, serait de financer, sur quatre années :
1. Un ensemble de plusieurs petits projets (quelques participants sur un sujet précis, valorisé par une publication au moins et une contribution à l'animation) qui maillent l'ensemble des participants du GDR.
2. Un ensemble d'ateliers et séminaires, sur des sujets spécifiques ou en conclusion de plusieurs projets, ouverts au-delà du périmètre du GDR, qui contribuent à faire émerger les thématiques interdisciplinaires et à la structuration du paysage scientifique.
3. Des missions et échanges de courte à moyenne durée entre partenaires du GDR, pour favoriser le caractère interdisciplinaire de certaines recherches.
Chaque année, à l'issue des projets et ateliers qui auront été réalisés, un colloque rassemblant l'ensemble des membres du GDR permettra de restituer les avancées obtenues dans chacun des domaines. Cette information sera également disponible dans un compte-rendu annuel accessible depuis le site web du GDR.
Le rôle du groupe d'animation est de valider les demandes de projets, d'ateliers et d'échanges et d'organiser le colloque annuel.

Connexion avec d'autres initiatives
Ce projet de GDR peut-être une structure pour
1. Renforcer la lisibilité internationale des groupes français dans les réseaux internationaux fédérateurs liés à l'écologie des communautés, l'écologie évolutive, la parasitologie, l'épidémiologie, comme par exemple le projet NCEAS (http://www.nceas.ucsb.edu/fmt/doc?/frames.html)
2. Un lieu de réflexion inter-organismes, comme un " think-tank ", pour l'évolution du dispositif national dans ces domaines, et un point d'appui pour sa structuration.

Suggestion de thèmes à aborder
Plusieurs thèmes ont été (provisoirement) identifiés à l'issue d'un atelier de travail sur ce projet de GDR réalisé à Bordeaux les 16-17 décembre 2004 et sont présentés ci-dessous. Ils peuvent être regroupés en deux grands thèmes :
A : Mécanismes et histoire d'assemblage des communautés
B : Structures et patrons dans les communautés.
Le premier correspond plutôt à l'expression de concepts et la mise en évidence de processus, alors que le second correspond plutôt à l'histoire naturelle et la structuration des données. La ligne directrice de l'ensemble du GDR étant de relier observations et données avec concepts, modèles et théories, les ateliers et projets s'attacheront à favoriser le passage de A vers B par des modèles théoriques et de B vers A par des démarches de nature inférentielle.
Il a également été convenu que les efforts de structuration de ce GDR seraient mutualisés avec ceux du REID (Réseau Ecologie des Interactions Durables) pour tout ce qui concerne les interactions hôte-parasite et les cortèges parasitaires afin de fortifier la communauté nationale sur ce thème.
Des contacts ont été pris avec Gudrun Bornette (CNRS Lyon) pour établir des ponts (projets et ateliers partagés) avec un projet de GDR sur l'écologie des communautés végétales que Gudrun Bornette met sur pied.

THEMES

A. Mécanismes et histoire d'assemblage des communautés

A.1 Maintien du polymorphisme ou de la diversité en écologie des communautés et génétique des populations
A.2 Génétique des communautés
A.3 Articuler les niveaux d'organisation intra- et inter-spécifiques dans la compréhension de la diversité biologique
A.4 Co-évolution
A.5 Ecologie microbienne

B. Structures et patrons dans les communautés

B.1 Ecologie des communautés
B.2 Relations patrons de diversité et phylogénie
B.3 Macroécologie et modèles neutres
B.4 Modèles et systèmes complexes

C. Liens avec les groupes du REID

ATELIERS ET PROJETS PROGRAMMES EN 2006 (6 projets et 7 ateliers)

A.1.1 Maintien du polymorphisme en écologie des communautés et génétique des populations

Responsables : Nicolas Mouquet (ISEM, Montpellier) et Jérôme Chave (CNRS, Toulouse)

Description :
Dans le contexte actuel de la diminution rapide de la diversité biologique la question des mécanismes qui en expliquent le maintien semble cruciale. Différentes réponses ont été proposées suivant quel niveau de diversité était considéré : diversité allélique (génétique des populations), spécifique (écologie des communautés), fonctionnelle (écologie des écosystèmes), etc … Aujourd'hui une synthèse entre ces différentes théories semble nécessaire et à notre portée. Notamment la connexion entre théories du maintien du polymorphisme en génétique des populations et en écologie des communautés semble d'autant plus évidente que l'écologie des communautés vient récemment d'intégrer les modèles neutres de la génétique des populations (cf. Hubbell 2001).

Les objectifs de notre groupe de travail seront doubles :

(1) Etablir les convergences entre théories du polymorphisme en génétique et en écologie (nous différencierons les modèles neutres et non-neutres). Identifier des mécanismes spécifiques à chaque domaine (s'il y en a). Trouver un vocabulaire commun. Poser les bases d'une synthèse et des directions de travaux futurs. Par exemple l'étude de la relation entre diversité génétique et spécifique (cf article de Vennel : Species diversity and genetic diversity : parallel processes and correlated patterns. The American Naturalist 166 : 199-215).

(2) Comparer les méthodes utilisées pour tester ces différentes théories. Chaque discipline étant confrontée à des difficultés inhérentes aux organismes étudiés, les tests développés sont forcément différents. Par exemple quand les écologistes des communautés testent la théorie neutraliste en forêt tropicale, ils ne peuvent utiliser que des données spatiales alors que les généticiens qui travaillent sur des bactéries peuvent utiliser la dimension temporelle. Des pistes pour de nouveaux tests seront aussi explorées.

Résultats attendus : Rédaction d'un article de synthèse sur les convergences entre théories du polymorphisme en génétique et en écologie.

Références
Amarasekare P. (2000) The geometry of coexistence. Biological Journal of the Linnean Society 71: 1-31
Bell G. (2001) Neutral macroecology. Science 293: 2413-2418
Chave J. (2004) Neutral theory and community ecology. Ecology letters 7: 241-253
Chesson, P. (2000). Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 31:343-366.
Hubbell S.P. (2001) The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press, Princeton.
Kassen, R. 2002. The experimental evolution of specialists, generalists, and the maintenance of diversity. Journal of Evolutionary Biology 15:173-190.
Neuhauser et al (2003). Community genetics: expanding the synthesis of ecology and genetics. Ecology 84: 545-558.
Rainey, P.B. et al. (2000). The emergence and maintenance of diversity: insights from experimental bacterial populations TREE 15: 243-247.
Ricklef, R. (2003). Genetics, evolution, and ecological communities. Ecology 84: 588-591.
Vellend, M. (2005). Species diversity and genetic diversity : parallel processes and correlated patterns. The American Naturalist 166 : 199-215.
Vellend, M. & Geber, M.A. (2005). Connections between species diversity and genetic diversity. Ecology letters 8: 767-781.

A.1.2. Diversité adaptative et plasticité chez les arbres forestiers

Responsable : François Lefèvre, INRA URFM, Avignon.

Contexte
Les réponses aux changements environnementaux (changements climatiques, effets anthropiques) mettent en jeu la plasticité, l'adaptation, les migrations. Il est acquis, à partir de données expérimentales (Skroppa & Kohman, 1997), que l'évolution génétique peut être rapide, et décelable après une seule nouvelle génération. De même, des clines adaptatifs sur des gradients altitudinaux sont apparus rapidement, sur des caractères phénotypiques ou la plasticité (Modrzynski & Eriksson, 2002). Des travaux de Rehfeld (Rehfeldt, 2001) laissent supposer un trade off entre plasticité et résistance au stress. Une telle hypothèse permettrait de comprendre des résultats sur des essais de provenances de châtaignier : les provenaces les plus méridionales (résistance au stress) ne sont pas les plus économes (plasticité dans l'utilisation de la ressource). D'autres travaux (Rehfeldt & al, 2002) montrent un décalage entre l'enveloppe climatique des régions de provenance et l'optimum climatique de ces mêmes provenances. Le déterminisme génétique lui-même évolue, puisqu'il est possible de déceler des changements d'héritabilité sur certains caractères entre l'aire naturelle et l'aire d'introduction (Lefèvre & Ducrey, in prep.), comme si un bottleneck générait de la variance additive.

Question
L'atelier focalisera sur la question suivante : quels mécanismes permettent des adaptations rapides et marquées à un environnement climatique changeant, sans érosion de la diversité ? Si la longévité des arbres forestiers sera une spécificité prise en compte, une connexion vers l'évolution et la plasticité des traits fonctionnels chez les plantes herbacées sera également envisagée.

Références

A.5.1 - Ecologie microbienne : Déterminisme de la structure fonctionnelle des communautés de complexes ectomycorhiziens dans les peuplements forestiers.

Responsable : Pascale Frey-Klett, INRA, UMR IAM, Nancy

Objet d'étude - Les peuplements forestiers se caractérisent par des complexes ectomycorhiziens qui sont constitués d'associations multitrophiques entre des tissus racinaires, des champignons symbiotiques et des communautés bactériennes associées. Notre objet d'étude est la communauté de ces complexes ectomycorhiziens à l'échelle du peuplement forestier, qui assure la nutrition hydrique et minérale de l'arbre dans un contexte de ressources limitantes, hétérogènes et fluctuantes.

Questions posées - Il existe une très grande diversité des complexes ectomycorhiziens : on sait par exemple que le nombre d'espèces fongiques ectomycorhiziennes peut avoisiner la centaine à l'échelle d'un peuplement forestier. Cette diversité comprend non seulement la diversité génétique des partenaires microbiens de ces complexes (champignons et bactéries), mais aussi leur diversité fonctionnelle, en terme de santé des arbres et de nutrition (mobilisation des éléments nutritifs à partir de la réserve minérale et organique du sol, absorption de l'eau et des ions...). Les questions de recherches qui se posent actuellement portent sur la structure de cette diversité. Quelle est-elle ? Comment évolue-t-elle dans le temps et l'espace, dans le contexte de ressources limitantes qui est propre aux sols forestiers ? Comment et par quels partenaires, les différentes fonctions sont-elles assurées ? Quels sont les moteurs de cette structuration ?

Approches - Les approches suivantes s'appliquent tant aux partenaires fongiques qu'aux partenaires bactériens du complexe ectomycorhizien. L'enjeu est de mener ces différentes approches in situ sur des échantillons de terrain à différentes échelles spatio-temporelles. Des expériences en conditions contrôlées sont souvent nécessaires pour compléter ces approches.
1. Analyse moléculaire de la diversité taxonomique des communautés microbiennes au sein des complexes ectomycorhiziens (approche taxonomique, phylogénétique)
2. Mesures des activités microbiennes exprimées in situ dans les sols (approche physiologique) et des fonctions associées
3. Détection et quantification des protéines enzymatiques (approche protéomique)
4. Détection et quantification des gènes impliqués dans les activités d'intérêt (approche génomique) et de l'expression de ces gènes (approche transcriptomique)
5. Détection et quantification des communautés de gènes associés aux complexes ectomycorhiziens, de leur organisation et de leur expression (approche méta-transcriptomique) Les approches expérimentales figurant aux points 2 à 5 nécessitent une mise en oeuvre coordonnée et complémentaire de manière à pouvoir apprécier la diversité fonctionnelle potentielle et exprimée des communautés microbiennes.
6. Mesure des flux d'eau et de carbone à l'interface sol-plante comme conséquence du fonctionnement des complexes ectomycorhiziens (approche écophysiologique)
7. Mesure des fonctions in situ et à l'échelle de l'écosystème (approche écosystémique)
8. Analyse des données et modélisation (approche mathématique)

Références :
Bending G, Poole EJ, Whipps JM, Read DJ, 2002. Caracterisation of bacteria from Pinus sylvestris-Suillus luteus ectomycorrhizas and their effect on root-fungus interactions and plant growth. FEMS Microbiology Ecology 39, 219-227.
Erland S, Taylor AFS, 2002. Diversity of ecto-mycorrhizal communities in relation to the abiotic environment. In Mycorrhizal Ecology, GA van der Heijden & R Sanders eds., Springer, 163-200.
Hobbie EA, Macko SA, Shugart H, 1999. Insights into nitrogen and carbon dynamics of ectomycorrhizal and saprotrophic fungi from isotopic evidence. Oecologia 118, 250-355.
Högberg p, Plamboeck AH, Taylor AFS, Fransson PMA, 1999. Natural 13C abundance reveals trophic status of fungi and host-origin of carbon in mycorrhizal fungi in mixed forest. PNAS 96, 8534-8539.
Read DJ, 2002. Towards ecological relevance - progres ans pitfalls in the path towards an understanding of mycorrhizal functions in nature. In Mycorrhizal Ecology, GA van der Heijden & R Sanders eds., Springer, 3-32.
Timonen S, Jorgensen KS, Haahtela K, Sen R, 1998. Bacterial community structure at defined locations of Pinus sylvestris-Suillus bovinus and P. sylvestris-Paxillus involutus mycorrhizosphers in dry pine forest humus and nursery peat. îCanadian Journal of Microbiology 44, 499-513

B.1.1. Conséquences écologiques et génétiques de l'invasion Holocène du hêtre en Europe

Responsables : Rémy Petit, UMR BioGEco, Bordeaux & Rachid Cheddadi, CNRS, Montpellier

Un exemple de la mise en place d'une communauté et de ses conséquences

Il s'agit dans ce projet d'utiliser la base de données European Pollen Database ainsi que des données sur la diversité génétique du hêtre pour examiner empiriquement la composition des communautés végétales précédent et suivant l'arrivée du hêtre au cours de l'Holocène en Europe ainsi que la diversité génétique des hêtraies mises en place lors de cette invasion. Cela permettra de mesurer l'impact de cette invasion biologique sur la biodiversité interspécifique (est-elle plus grande ou plus faible après l'arrivée de cette espèce) mais aussi intraspécifique (chez le hêtre). Le suivi de la démographie du hêtre fournira une estimation du degré d'invasibilité de la communauté préexistante (expansion rapide : faible invasibilité ; expansion plus lente : résistance à l'invasiuon). En maintenant le hêtre à faible densité, une forte invasibilité résulte-t-elle aussi en une plus grande perte de diversité génétique de la hêtraie, en maintenant l'espèce à faible densité plus longtemps ? Dans ce projet, on fera appel aux compétences théoriques sur l'assemblage des communautés et sur la génétique des populations invasives et aux connaissances empiriques sur l'écologie et la paléoécologie des communautés d'arbres forestiers et sur la diversité génétique des arbres. A notre connaissance, ce sera la première fois qu'on utilisera des données paléoécologiques pour tester l'hypothèse d'un effet de la biodiversité sur la résistance des communautés à l'invasion, un thème majeur des recherches en écologie aujourd'hui. De même, ce travail permettra d'évaluer conjointement l'effet d'un processus (l'invasion) sur les niveaux d'organisation intra- et inter-spécifiques.

Références :
Clark, JS and JS McLachlan. 2003. Stability of forest diversity. Nature, 423:635-638
Comps B, Gömöry D, Letouzey J, Thiébaut B, Petit RJ (2001). Diverging trends between heterozygosity and allelic richness during postglacial colonization in the European beech. Genetics, 157, 389-397.
Moore, J.L. Mouquet, N. Lawton, J.H. and Loreau, M., (2001). Coexistence, saturation and invasion resistance in simulated plant assemblages. Oikos, 94, 303-314.
Mouquet, N. and Loreau, M., (2002) Coexistence in a metacommunity: The regional similarity hypothesis. American Naturalist, 159, 420-426.

B.1.2 Coexistence d'espèces compétitrices en environnement stochastique: le cas des Curculio (insectes phytophages)

Responsables : Venner S, Menu F, Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, Lyon 1, UMR CNRS 5558

La diversité en espèces dans des écosystèmes locaux a toujours été discutée en relation avec la compétition inter-spécifique et de nombreux travaux théoriques et empiriques tentent de comprendre les mécanismes permettant à des espèces compétitrices de coexister localement. Les premières investigations théoriques traitant de ce sujet suggèrent que la compétition inter-specifique devrait conduire à la disparition locale des espèces les moins performantes (principe d'exclusion lié à la compétition). Paradoxalement, la coexistence d'espèces exploitant les mêmes ressources est très souvent décrite dans de nombreuses communautés. L'approche théorique actuelle de la coexistence d'espèces compétitrices est biologiquement plus réaliste et considère la multiplicité des facteurs pouvant agir de manière distincte sur la composition des communautés. Cependant, les travaux théoriques s'inspirent dans la plupart des cas des communautés de plantes ; les autres taxa, qui pourraient faire émerger des nouvelles idées, restent peu étudiés. De plus, la stochasticité de la disponibilité en ressources est rarement envisagée dans les travaux empiriques traitant de cette problématique (Sommer & Worm 2002, Grover 1997).
Ce constat nous conduit à développer un projet centré sur les mécanismes pouvant ou non favoriser la coexistence d'espèces d'insectes en compétition pour l'exploitation de fruits produits par différents hôtes végétaux (chênes, châtaigniers, pécanier, noisetier..), ces espèces-hôtes présentant des différences importantes de variations interannuelles dans leur production fruitière. Ainsi, de très fortes variations de production de glands (masting) sont décrites sur chêne, ces variations pouvant intégrer une composante stochastique (Sork et al 1993, Koenig et al. 1994) alors qu'un tel phénomène n'est pas décrit chez les autres hôtes. Par ailleurs, la structure des communautés de ces insectes ravageurs (Coléoptère, Curculio sp.) est très variable selon l'hôte végétal : sur chêne, jusqu'à 8 espèces compétitrices de Curculio peuvent coexister sur un même arbre hôte (Gibson 1969). Au contraire les autres espèces végétales hôtes ne sont infestées simultanément que par une seule espèce de Curculio (Martin 1949, Coutin 1992).
A partir de ces observations, nous formulons l'hypothèse que la coexistence des Curculio dépend de l'importance des fluctuations interannuelles de production fruitière (certaines espèces de Curculio pourraient être plus performantes lors des années à faible glandée -e.g. forte capacité de dispersion - tandis que d'autres espèces pourraient être plus performantes lors des années à forte glandée - e.g. forte fécondité-). De fortes variations aléatoires de disponibilité en fruits pourraient conduire à une coexistence d'espèces (l'avantage relatif d'une espèce variant selon l'année). Au contraire, si les variations inter-annuelles de production fruitière sont moins fortes et moins stochastiques (e.g. châtaignier), l'espèce la plus performante pourrait être toujours la même ce qui pourrait conduire à l'extinction locale des espèces compétitrices moins performantes.
En complément de suivis de plusieurs communautés sur le terrain qui permettront de quantifier l'abondance relative des différentes espèces de Curculio en lien avec les productions fruitières des chênes, nous envisageons de modéliser le système biologique décrit ci-dessus afin de tester l'impact des variations interannuelles et du degré de stochasticité sur la coexistence de ces espèces d'insectes compétitrices. Ce projet reposera sur l'expérience de notre équipe en matière d'expérimentation in natura, de modélisation, et de connaissance de l'une des espèces de Curculio : C. elephas (Bel-Venner & Venner, sous presse ; Soula & Menu 2003 ; Menu & Desouhant 2002, Desouhant et al. 2000, Venner & Casas, 2005, Menu et al. 2000)

Références
Bel-Venner M-C. & Venner S. -Sous Presse-. Mate-guarding strategies and male competitive ability: results from a field study in an orb-weaving spider. Animal Behaviour.
Coutin R. (1992). Caractères originaux des cycles évolutifs de plusieurs espèces de balanins européens Curculio elephas Gyll., C. nucum L., C. glandium Marsh., C. venosus Grav., et C. villosus. Mémoire de la société Royal Belge d'Entomologie 35 : 259-266.
Desouhant E., Ploye H., Debouzie D., Menu F. -2000- Clutch size manipulations in the chestnut weevil, Curculio elephas : fitness of oviposition strategies. Oecologia, 122, 493-499.
Koenig W.D., Mumme R. & Stanback M.T. (1994). Acorn production by oaks in central coastal California: variation within and mong years. Ecology 75: 99-109.
Gibson (1969). Monograph of the Genus Curculio in the new World (Coleoptera : Curculionidae). Part I. United States and Canada.
Grover JP (1997). Resource competition. Chapman et Hall, London.
Martin H (1949). Contribution à l'étude du balanin des noisettes (Balaninus nucum L.). Revus de pathologie végétale et d'entomologie agricole de France Tome 28 : 3-28.
Menu F., Desouhant E. -2002- Bet-hedging for variability in life cycle duration: bigger and later-emerging chestnut weevils have increased probability of a prolonged diapause. Oecologia, 132, 167-174.
Menu F., Roebuck JP., Viala M. -2000- Bethedging diapause strategies in stochastic environments American Naturalist , 155, 724-734.
Sommer U. & Worm B. (2002). Competition and coexistence. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
Sork V.L., Bramble J., & Sexton (1993). Ecology of mast-fruiting in three species of Missouri oaks, Quercus alba, Quercus rubra and Quercus velutina (Fagacea). Ecology 74: 528-541.
Soula B., Menu F. -2003- Variability in diapause duration in the chestnut weevil: mixed ESS, genetic polymorphism or bet-hedging? Oikos, 100, 574-580.
Venner S. & Casas J. -2005- Spider webs designed for rare but life-saving catches. Proceedings of the Royal Society of London B, Biological Sciences, 272, 1587-1592.

B.2.1 Phylogéographie comparée

Responsable : Carole Kerdelhue, UMR Biogeco, Bordeaux

L'objectif des études de phylogéographie englobant l'ensemble de l'aire de répartition d'une ou plusieurs espèce(s) est de retracer l'histoire évolutive des taxa considérés (Avise 2000). Cette approche permet de comprendre les forces ayant joué historiquement dans la structuration spatiale des populations et leur diversité génétique ainsi que d'identifier les contraintes écologiques et historiques (rôle de l'hôte, spécialisation, fragmentation, barrières géographiques, paléoclimat…) importantes pour chacune des espèces. Comparer les résultats obtenus sur des espèces ayant des contraintes écologiques différentes (espèce spécialiste ou généraliste, exigences trophiques ou environnementales différentes…), ou ayant des aires de répartition plus ou moins étendues dans une même zone biogéographique est une approche originale et prometteuse pour comprendre les facteurs généraux pouvant jouer un rôle dans l'histoire des espèces (Taberlet et al. 1998; Hewitt 1999). Dans le cadre des relations tri-trophiques plante hôte / insecte phytophage / ennemi naturel, il est important de comprendre les échelles de structuration spatiale et temporelle de chacun des partenaires afin d'appréhender la part d'histoire commune et d'éventuelle co-évolution (Thompson & Cunningham 2002). Nous proposons de retracer en parallèle l'histoire de plusieurs insectes associés aux mêmes hôtes (dans un premier temps, un petit nombre de conifères pour lesquels des données génétiques sont disponibles) et appartenant à des guildes différentes (phyllophages, xylophages, séminiphages etc), ainsi qu'à leurs parasitoïdes ou prédateurs principaux.

Références :
Avise JC (2000) Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Hewitt GM (1999) Post-glacial re-colonization of European biotas. Biol. J. Linn. Soc. 68, 87-112.
Taberlet P, Fumagalli L, Wust-Saucy A-G, Cosson J-F (1998) Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Mol. Ecol. 7(4), 453-464.
Thompson JN, Cunningham BM (2002) Geographic structure and dynamics of coevolutionary selection. Nature 6890, 735-738.

B.2.2 Structure phylogénétique des communautés.

Responsables : Jérôme Chave (CNRS, Toulouse) et Olivier Hardy (FNRS, Bruxelles, Belgique)

La phylogénétique des communautés étudie la relation entre la distribution spatiale et fonctionnelle des espèces et leurs liens phylogénétiques (Webb 2000 ; Webb et al. 2002; Cavender-Bares et al. 2004). La question clef est : les espèces plus apparentées tendent-elles à occuper les mêmes sites ou les mêmes habitats plus (ou moins) souvent qu'attendu par hasard, et pourquoi ?

Trois mécanismes principaux sont potentiellement déterminants. 1. Effet biogéographique : lorsque le taux de spéciation est supérieur au taux de migration des nouvelles espèces, par exemple à cause de barrières géographiques, les nouvelles lignées se retrouveront localisés (attraction phylogénétique -- voir par exemple les syndromes d'insularité). 2. Conservatisme de la niche : au cours d'un événement de spéciation, on peut s'attendre à un conservatisme important des traits d'histoire de vie et donc, potentiellement, du type d'habitat occupé par des espèces sœurs (attraction phylogénétique). 3. Exclusion compétitive : des espèces phylogénétiquement proches sont susceptibles de ne pas pouvoir coexister localement et d'évoluer vers une différenciation de niche (répulsion phylogénétique -- voir par exemple le cas classique des pinsons des Galapagos cf. Schulter et al. 1985).

Les progrès de la phylogénie moléculaire permettent de tester ces hypothèses phylogénétiques sur les communautés naturelles avec beaucoup plus de précisions. Des approches statistiques ont été développées récemment pour caractériser les patrons phylogénétiques (Webb 2000 ; Webb et al. 2004) et l'interprétation de ces derniers peut bénéficier des apports théoriques et méthodologiques de la génétique des populations et la phylogéographie (Chave et al. 2006 ; O. Hardy & B. Senterre, en préparation), ainsi que de l'écologie numérique (Pavoine et al. 2004).

Les questions posées au cours de cet atelier sont :
1) Quel type de patron phylogénétique rencontre-t-on dans les communautés naturelles ? On se focalisera en particulier sur la flore ligneuse des forêts tropicales pour son intérêt théorique et l'abondance des jeux de données disponibles.
2) Quels approches statistiques faut-il utiliser ou développer pour caractériser au mieux la structure phylogénétique ?
3) Quelles inférences sur les processus en cause peut-on faire à partir de patrons phylogénétiques ?

Cet atelier rassemblera des théoriciens en phylogénie moléculaire, écologie des communautés, génétique des populations et écologie numérique. Nous procéderons notamment par l'analyse conjointe de jeux de données afin d'orienter les discussions et de définir un objectif de publication.

Références :
Cavender-Bares J., Ackerly D.D., Baum D.A., Bazzaz F.A. (2004). Phylogenetic Overdispersion in Floridian Oak Communities, 163, 823-843.
Chave J., Chust G. & Thébaud C. (2006) The importance of phylogenetic structure in biodiversity studies. In: Scaling biodiversity (eds. Storch D, Marquet P & Brown JH). Blackwell, Santa Fe Institute publications
Pavoine S., Dufour A.-B. & Chessel D. (2004) From dissimilarities among species to dissimilarities among communities: a double principal coordinate analysis. J. Theor. Biol., 228, 523-537
Schluter, D., Price, T.D., Grant, P.R. (1985) Ecological character displacement in Darwin's Finches. Science 227, 1056-1059.
Webb C.O. (2000) Exploring the phylogenetic structure of ecological communities: an example for rain forest trees. Am. Nat., 156, 145-155
Webb C.O., Ackerly D.D. & Kembel S. (2004) Phylocom: software for the phylogenetic analysis of communities and characters; version 3.22.
http://www.phylodiversity.net/phylocom
Webb C.O., Ackerly D.D., McPeek M.A. & Donoghue M.J. (2002) Phylogenies and community ecology. Ann. Rev. Ecol., Evol. Syst., 33, 475-505

B.3.1. Macroécologie

Responsables : Serge Morand, UMR CBGP, Montpellier & Alain Franc, UMR BioGEco, Bordeaux

Qu'est ce que la Macroécologie ?
La macroécologie est l'étude de la distribution et de l'abondance des espèces à de grandes échelles d'espace et de temps. Brown et Maurer (1989) ont défini les approches et le domaine de la macroécologie comme une voie nouvelle d'étude des relations entre les organismes et leur environnement et d'explication statistique des patrons d'aire de distribution géographique, de densité de populations, de gradient de richesse spécifique. Ce domaine de l'écologie a donc pour objectif d'élargir le champ traditionnel de l'écologie (écologie des populations, écologie des communautés, écologie fonctionnelle) en y incorporant les avancées d'autres disciplines comme la systématique, la biogéographie, la paléobiologie…
En fait, les questions soulevées par la macroécologie s'enracinent dans une longue histoire de découvertes de règles ou de lois empiriques. Ces lois ou ses règles qui relevaient de la biogéographie, de la paléontologie voire de la physiologie (comme la relation d'allométrie entre la masse d'un organisme et son taux de métabolisme) ont montré :
- une relation négative entre la masse moyenne d'une espèce et sa densité maximale locale ;
- une augmentation de la richesse en espèces avec la taille d'une aire géographique ;
- une relation positive entre la richesse régionale (ou globale) d'un environnement et les richesses locales dans les unités composant cet environnement ;
- une augmentation de la richesse en espèces avec la productivité d'un environnement ;
- une diminution des richesses en espèces avec l'augmentation en latitude ;
- une diminution des richesses spécifiques avec l'élévation en altitude ;
- une diminution des richesses spécifiques avec la profondeur.

Les facteurs primaires à l'origine de ces grands patrons, ou grandes lois, sont généralement recherchés dans la variabilité climatique, l'énergie, la productivité de l'environnement, l'âge de l'environnement. Des facteurs secondaires sont aussi invoqués comme les interactions entre espèces (compétition, prédation, parasitisme), le statut des communautés (interactives ou non), du niveau des perturbations, et de l'homogénéité de l'habitat.

On peut ainsi remarquer que la macroécologie est une démarche inductive et holistique, se démarquant en cela de beaucoup d'autres domaines de l'écologie qui s'appuient sur une démarche hypothético-déductive et réductionniste.

Le cadre théorique et les questions de la Macroécologie
La macroécologie fait évidemment appel à l'écologie, quelle soit fonctionnelle ou des communautés. Plus récemment, la macroécologie a pris en compte les dimensions temporelles de la diversité, notamment au travers des études phylogénétiques (reconstructions des scénarios évolutifs de la mise en place des communautés).
A partir d'une observation comme par exemple celle que certaines communautés animales ou végétales sont beaucoup plus riches que d'autres, la macroécologie pose la série de questions suivantes :
- Pourquoi ces communautés sont plus riches en espèces ?
- Quels en sont les déterminants, les corrélations?
- Quelles sont les causes ("process" des anglosaxons) de cette observation ("pattern") ?

Typiquement, les investigateurs commencent par établir des diagrammes bi-variés pour découvrir des " patrons " (" patterns " des anglo-saxons) et dans un deuxième temps d'en inférer ou d'en rechercher des explications (" process " des anglo-saxons).

L'analyse des patrons, de leur significativité, et des corrélations entres différentes variables à inciter les chercheurs à développer des méthodes statistiques robustes s'appuyant sur la construction de modèles nuls (au sens statistique d'hypothèse nulle).
Enfin, la mise en évidence des processus à la base des patrons observés nécessitent de faire appel à des disciplines telles que l'écophysiologie (énergétique, métabolisme) ou évolutives (évolution des traits d'histoire de vie).

Références :
Blackburn T.M. & Gaston K.J. (2004) Macroecology. Basic and Applied Ecology, 5, 385-387
Brown J.H. (1995) Macroecology. The University of Chicago Press, Chicago.
Gaston K.J. & Blackburn T.M. (2000) Pattern and process in macroecology. Blackwell Science, Oxford.
Reich P.B. (2001) Body size, geometry, longevity and metabolism: do plan leaves behave like animal bodies? TREE, 16:674-680.
Ricklefs, R.E. (2004) A comprehensive framework for global pattern in biodiversity. Ecology Letters, 7:1-15.
Roseneweig M.L. (1995) Species diversity in space an time. Cambridge University Press, UK.

B.3.2. Gradient latitudinaux de biodiversité : utilisation d'un modèle stochastique pour tester les hypothèses basées sur le conservatisme phylogénétique, les variations du taux de mutation et l'influence de la capacité biotique.

Responsable : David Mouillot, UMR ECOLAG Montpellier

Problématique
Les tropiques contiennent bien plus d'espèces que les régions tempérées et ce patron spatial a toujours suscité de nombreuses hypothèses et de nombreuses controverses (Brown 1981). Rohde (1978) a tout d'abord suggéré que les tropiques contiennent plus d'espèces car le taux de spéciation serait plus important sous l'influence de la température et des ultraviolets. D'autres suggèrent que le nombre d'espèces important dans les tropiques est dû, tout simplement, à la plus grande quantité d'individus (capacité biotique) sous ses latitudes. Ainsi les tropiques agiraient comme un musée assurant un faible taux d'extinction par rapport aux régions tempérées (Gaston & Blackburn 1996). La troisième hypothèse, émise récemment par Wiens & Donoghue (2004), propose une approche basée sur le conservatisme phylogénétique pour expliquer le gradient latitudinal de richesse spécifique. Pour le moment aucun jeu de donnée ne permet de tester chacune de ces trois hypothèses et le recours à la modélisation semble très pertinent.

Méthodes
Il s'agira de créer un modèle stochastique basé sur l'évolution d'individus mobiles afin de simuler des patrons spatiaux à grande échelle où chaque cellule, qui contient une capacité biotique fixée, recevra un certain peuplement. A chaque étape du modèle, les individus pourront migrer, mourir, se reproduire ou muter en une nouvelle espèce. En variant les paramètres de mutation et de migration on pourra évaluer leur impact sur la durée de vie moyenne des espèces, leur aire de répartition et leur probabilité d'extinction. On pourra aussi contraindre les taux de mutation et les capacités biotiques des cellules (donc l'énergie localement disponible) pour recréer un gradient équateur-pôle. La relation phylogénétique entre les espèces sera parfaitement connue et l'on pourra appliquer un certain facteur de radiation adaptative.

Résultats attendus
L'originalité de ce projet est de réunir des scientifiques susceptibles de proposer une plateforme de modélisation capable de simuler les hypothèses formulées sur les patrons de diversité obtenus à grande échelle tel que le gradient latitudinal de diversité. Les participants sont aussi à même de fournir des données macroécologiques sur les parasites, les mammifères terrestres, les poissons et les oiseaux. La confrontation des hypothèses et des données constituera l'objectif final du projet afin d'identifier le facteur le plus parcimonieux dans l'explication des gradients de biodiversité.

Workshop : Septembre 2006.

Liste des publications pertinentes des participants :
Blackburn, T. M., P. Cassey, R. P. Duncan, K. L. Evans, and K. J. Gaston. 2004. Avian extinction and mammalian introductions on oceanic islands. Science 305:1955.
Chown, S. L., K. J. Gaston, and D. Robinson. 2004. Macrophysiology: large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications. Functional Ecology 18:159.
Mouquet N. & Loreau M. (2002) Coexistence in metacommunities: The regional similarity hypothesis. American Naturalist, 159, 420-426
Mouquet N. & Loreau M. (2003) Community patterns in source-sink metacommunities. American Naturalist, 162, 544-557
Mouillot D., Leprêtre A., Andreï-Ruiz M.C., Mouillot F. & Viale D. (2000) A stochastic model for the spatial distribution of species based on an aggregation-repulsion rule. Population Ecology. 42(3): 293-303.
Poulin R. & Mouillot D. (2004) The relationship between specialization and local abundance: the case of helminth parasites of birds. Oecologia. 140: 372 - 378.
Krasnov B.R., Poulin R., Shenbrot G.I., Mouillot D. & Khokhlova I.S. (2004) Ectoparasitic "jacks-of-all-trades": relationship between abundance and host specificity in fleas (Siphonaptera) parasitic on small mammals. American Naturalist. 164: 506-516.
Krasnov B.R., Poulin R., Shenbrot G.I., Mouillot D. & Khokhlova I.S. (2005) Host specificity and geographic range in haematophagous ectoparasites. Oikos. 108: 449-456.

B.4.1. Conséquences de la structure des réseaux d'interaction sur les dynamiques spatio-temporelles de maladies infectieuses

Responsable : Nathalie Peyrard, INRA, MIA, Avignon

Cadre général et intérêt stratégique
Un des aspects de l'épidémiologie est la compréhension des mécanismes sous-jacents à l'introduction, la dispersion et le maintien d'une maladie infectieuse dans une population. Les principes et théories impliqués sont souvent proches de ceux utilisés en écologie et particulièrement dans l'étude des métapopulations. En épidémiologie, l'existence de dynamiques persistantes est très souvent rendue possible grâce à des structures d'interactions complexes, comme des patchs reliés par des flux de dispersion. Un des enjeux est maintenant de comprendre comment la structure des réseaux d'interaction influe les dynamiques des processus épidémiologiques qui évoluent sur ces réseaux. Une meilleure connaissance de ces conséquences permettra de mieux cibler les politiques de vaccination et donc d'en améliorer l'efficacité, par exemple en supprimant les liens stratégiques du réseau d'interaction ou en protégeant les hôtes les plus à risque.

Objectif
Nous proposons d'utiliser l'apport des modèles mathématiques pour une meilleure compréhension des facteurs qui jouent un rôle dans la propagation à l'échelle mondiale de deux maladies infectieuses, la rougeole et la coqueluche.
En épidémiologie, les effets de la taille de la population locale, ainsi que de la densité locale de la population sur la dispersion des maladies infectieuses sont importants [2]. Les dynamiques spatio-temporelles d'une maladie dépendent aussi fortement des dynamiques régionales des métapopulations, c'est à dire de la structuration spatiale des interactions entre hôtes et de leur potentielle évolution [4, 9, 10], à l'instar des dynamiques de coalescence [7]. Des études antérieures ont montré l'importance de ces facteurs pour la rougeole et la coqueluche [2].
L'usage des modèles mathématiques de dispersion basés sur des graphes a été initié historiquement en épidémiologie humaine, plus récemment pour la propagation des virus sur le World Wide Web, et ces méthodes peuvent s'appliquer mutatis mutandis à l'épidémiologie des maladies infectieuses quel que soit l'hôte.
L'objectif de ce projet est donc de combiner la connaissance empirique disponible sur les tailles, densités et flux des populations concernées et les apports de la théorie des graphes et des modèles classiques de diffusion par contact, afin de préciser comment, et selon quelles propriétés, la structure du réseau influe sur la dynamique des deux maladies.

Principes méthodologiques
Les graphes sont des objets mathématiques classiques et simples [8], permettant de formaliser un réseau par des nœuds (hôte, patch) et des liens (flux possible de la maladie). Récemment, certaines des propriétés mathématiques (diamètre, qui est le plus long chemin parmi les plus courts chemins qui relient deux points du graphe; degré, qui est le nombre de nœuds reliés à un nœud donné) ont été utilisées avec succès pour progresser dans la compréhension de réseaux assez complexes, comme les réseaux métaboliques, les réseaux trophiques, et les réseaux d'interactions entre hôtes en épidémiologie [1,8,9,10].
Une épidémie est la combinaison d'un graphe d'interaction et des caractéristiques de transmission propres à la maladie. Pour cela, un modèle stochastique simple largement utilisé dans le cas de propagation par contact au plus proche voisin (au sens du graphe) est le processus de contact [3,6].
Nous nous appuierons sur ces deux modèles mathématiques (graphe et processus de contact), qui néanmoins restent des modèles théoriques et doivent être adaptés aux connaissances empiriques disponibles sur les maladies qui nous intéressent. Nous nous proposons ainsi de les enrichir par la prise en compte d'informations pertinentes sur les caractéristiques des populations locales.

Résultats attendus
Nous envisageons de mener à bien ce projet au travers des étapes suivantes :
1) Extension du modèle de processus de contact sur graphe au cas des graphes avec arêtes et nœuds valués afin de prendre en compte la réalité des tailles et densités des populations ainsi que des flux entre patchs.
2) Résolution de l'état du système à l'équilibre afin de faire apparaître les caractéristiques du graphe qui jouent un rôle dans cet équilibre
3) Exploitation de ces résultats pour comprendre comment, et selon quelles propriétés, peuvent émerger les dynamiques spatio-temporelles de la coqueluche et de la rougeole (cycles respectivement de 3.5 à 4 ans et de 2 ans).
4) Nous rechercherons ensuite les liens qui peuvent exister entre la structure des réseaux, les dynamiques spatio-temporelles de ces maladies à différentes échelles spatiales dans le réseau global, et le coefficient de Taylor issu de la fonction puissance associant le log de la moyenne de cas infectés au log de sa variance (voir [5]). Ce coefficient décrit en grande partie la capacité de diffusion d'un agent infectieux dans une métapopulation, et reste constant pour un même agent pathogène. Tout autre paramètre maintenu constant, soit la taille et la densité des communautés ainsi que la connectivité, nous analyserons dès lors l'influence d'une variation du coefficient de Taylor, sensé être représentatif d'un agent infectieux donné, sur la propagation d'épidémies dans le réseau.

Références citées
[1] R.Albert and A.-L. Barabasi. Statistical mechanics of complex networks. Review of Modern Physics, 74:47-97, 2002.
[2] H. Broutin, E. Elguero, F. Simondon and J.-F. Guégan. Spatial dynamics of pertussis in a small region of Senegal. Proc. R. Soc. Lond. B, 271, 2091-2098, 2004.
[3] A. Franc, Metapopulation dynamics as a contact process on a graph. Ecological Complexity, 1:49-63, 2004.
[4] M.J. Keeling. The effects of local spatial structure on epidemiological invasions. Proc. R. Soc. London B, 266:859-867, 1999.
[5]M.J.Keeling. Simple Stochastic Models and their Power-law Type Behaviour Theor. Pop. Biol. 58 21-31, 2000.
[6] T. E. Harris, Contact interaction on a lattice. Annals of probability, 2: 969-988,1974.
[7] E. Lieberman, C. Hauert and M. Nowak. Evolutionary dynamics on graphs. Nature 433, 2005.
[8] M.E.J. Newman. The structure and function of complex networks. SIAM Review, 42(2), 167-256, 2003.
[9] R. Pastor-Satorras and A.Vespignani. Epidemic spreading in scale-free networks. Phys. Rev. Lett., 86:3200-3203, 2001.
[10] R. Pastor-Satorras and A.Vespignani. Epidemic dynamics and endemic states in complex networks. Phys. Rev., E63:066117, 2001.

C.1 Groupe de travail " Champignons phytopathogènes " du REID

Responsable : Tatiana Giraud, ESE, Orsay et Elisabeth Fournier, INRA, Versailles

Le REID (Réseau Ecologie des Interactions Durables) est un réseau regroupant des chercheurs de différents organismes (CNRS, INRA, IRD, CIRAD, Universités) intéressés dans l'étude des déterminismes, de l'écologie et de l'évolution des interactions durables (parasitisme, super-parasitisme, mutualisme).
Les autres groupes de travail du REID apparaissent plus centrés autour de thèmes transversaux, mais plusieurs particularités des champignons phytopathogènes rendent utile ce groupe de réflexion au sein du REID. La grande majorité des champignons entretiennent des interactions durables avec d'autres organismes, qui peuvent être de différents types : parasitisme strict, saprophytisme, opportunisme, mutualisme. Historiquement, ces interactions ont d'abord été étudiées sous des angles épidémiologique et fonctionnel, les aspects évolutifs n'ayant été incorporés qu'assez récemment. Ce décalage a créé des cultures très différentes entre les "phytopathologistes" et les "évolutionnistes des interactions durables". Les champignons présentent d'autre part de nombreuses particularités biologiques qui rendent difficiles à définir des notions essentielles en évolution (notions d'individu, de population, d'espèce) ou qui compliquent les modèles habituellement utilisés en évolution (coexistence de sexualité, parasexualité, et asexualité ; niveaux de ploïdie variables, avec beaucoup d'haploïdie ; unicellularité et/ou multicellularité). Il existe également des mécanismes d'interaction spécifiques entre ces parasites et leurs hôtes (relation gène pour gène, modes de dispersion). Du fait de ces particularités, les interactions durables établies par les champignons avec leurs hôtes sont susceptibles de présenter des singularités écologiques et des modes d'évolution spécifiques. C'est pour tenir compte au mieux de ces particularités qu'il nous a semblé opportun de créer ce groupe de travail, et également pour faire se rencontrer et échanger des points de vue traditionnellement éloignés (phytopathologistes et évolutionnistes). Depuis sa création fin 2003, le Groupe de travail s'est intéressé à trois thèmes principaux: (1) adaptation des principaux modèles de génétique des populations aux particularités des champignons (haploïdie, mode de reproduction, populations en déséquilibre...), (2) développement de marqueurs microsatellites chez les champignons (article de synthèse en cours de rédaction), (3) biodiversité, macro-évolution et modes de spéciation chez les champignons (modélisation et expériences).

Références
Barrès B., Dutech C., Andrieux A., Caron H., Pinon J. & Frey P. (2005) Isolation and characterization of 15 microsatellite loci in the poplar rust fungus, Melampsora larici-populina, and cross-amplification in related species. Molecular Ecology Notes, sous presse.
Duan X, Enjalbert J, Vautrin D, Solignac M and Giraud T(2003) Isolation of 12 microsatellite loci, using an enrichment protocol, in the phytopathogenic fungus Puccinia triticina. Mol. Ecol. Notes. 3:65-67.
Dutech C, Enjalbert E, Fournier E, Delmotte F, Tharreau D, Carlier J, and Giraud T (en preparation pour Mol Ecol) What's wrong with fungal microsatellites?
Enjalbert J, Duan X, Leconte M, Hovmøller M, and de Vallavieille-Pope C (2005) Genetic evidence of local adaptation of wheat yellow rust (Puccinia striiformis f.sp. tritici) within France. Mol. Ecol., Sous presse.
Fournier E, Giraud T, Albertini C and Brygoo Y (2006) Reproductive isolation in the pathogenic fungus Botrytis cinerea Pers. revealed by multiple gene genealogies. Mycologia Accepté sous réserve de revisions.
Giraud T, Fournier E, Vautrin D, Solignac M and Shykoff JA (2002) Isolation of 44 polymorphic microsatellite loci in three host races of the phytopathogenic fungus Microbotryum violaceum. Mol. Ecol. Notes. 2:142-146.
Giraud T, Fournier E, Vautrin D, Solignac M, Vercken E, Bakan B and Brygoo Y (2002) Isolation of eight polymorphic microsatellite loci, using an enrichment protocol, in the phythopathogenic fungus Fusarium culmorum. Mol. Ecol. Notes 2:121-123
Giraud T, Villaréal L, Austerlitz F, Le Gac M and Lavigne C (2006) Importance of the life cycle in sympatric host race formation and speciation of pathogens. Phytopathology. Sous presse.
Le Gac M and Giraud T (2004) What is sympatric speciation in parasites? Trends Parasitol. 20:207-208.

C.2 Groupe de travail "Immuno-Ecologie" du REID

Responsables : Bruno Faivre & Gabriele Sorci, UMR BioGéoSciences, Dijon

L'importance des associations plurispécifiques dans l'écologie et l'évolution est désormais bien établie. Les interactions hôte-parasite représentent un cas particulier de ces associations car, par définition, un des partenaires vit aux dépens de l'autre en le privant de ressources qui pourraient être allouées à sa reproduction et/ou à sa survie. A travers les pressions de sélection qu'ils exercent, les parasites favorisent l'apparition et l'expansion des mécanismes de défenses chez les hôtes, dont certains visent à empêcher leur installation au sein de l'hôte lorsque la rencontre a eu lieu, ou encore à limiter leurs effets. La capacité des individus à gérer une infection parasitaire est manifestement un caractère fortement soumis à l'action de la sélection naturelle car un système immunitaire peu performant est irrémédiablement associé à une faible probabilité de survie de l'organisme qui le produit. Le maintien de la variabilité génétique et phénotypique de la réponse immunitaire à l'échelle des individus et des populations s'explique à travers les variations spatio-temporelles de la pression parasitaire et également, à travers l'idée que les coûts en termes de ressources nécessaires à sa mise en place contribueraient à maintenir cette variabilité. Ce champ d'investigation que l'on peut désigner sous le terme d'Immuno-Ecologie est actuellement en pleine expansion car il intègre plusieurs niveaux d'organisation allant des interactions biochimiques à l'évolution des signaux, de la communication entre individus au phénomène d'adaptation locale. Il inclus des thématiques actuellement très débattues comme la sélection sexuelle et l'évolution des caractères sexuels secondaires qui, à la suite des principes fondamentaux énoncés par Hamilton & Zuk (1982), a stimulé une littérature féconde (Folstad & Karter 1992, Blount et al 2003, Faivre et al 2003, Mac Graw et Ardia 2003). Plus généralement cela comprend les questions liées aux compromis d'allocation de ressources entre système immunitaire et autres traits d'histoire de vie (Richner et al 1995, Sheldon & Verhulst 1996, Moret & Schmid-Hempel 2000). Cet espace thématique englobe également des problématiques majeures dans la compréhension des interactions hôtes parasites, à savoir l'influence du contexte parasitaire sur les effets maternels à travers la transmission d'anticorps mères/descendants (Gasparini et al 2001, 2002) et les phénomènes de variations locales, quantitatives et qualitatives, des défenses immunitaires (Ebert 1994). Ce dernier point est particulièrement important pour comprendre, selon une vision spatialisée, comment le contexte parasitaire peut conduire à des phénomènes d'adaptation locale, comme par exemple au niveau de la diversité allélique des gènes du complexe majeur d'histocompatibilité (Bonneaud et al. sous presse). Ce type d'approche peut apporter des informations cruciales sur lieu la circulation de diverses maladies émergentes ou ré-emergentes.

Références
Blount J. D., Metcalfe N. D., Birkhead T. R. & Surai P. F. 2003 Carotenoid modulation of immune function and sexual attractiveness in zebra finches. Science 300, 125-127.
Bonneaud C ., M. Richard, B. Faivre, H. Westerdahl & G. Sorci (sous presse). An Mhc class I allele associated to the expression of T-dependent immune response in the House Sparrow. Immunogenetics.
Ebert D. 1994 Virulence and local adaptation of a horizontally transmitted parasite. Science 265: 1084-1086.
Faivre, B. Grégoire A., Préault M., Cézilly F. & Sorci G. 2003a Immune activation rapidly
mirrored in a secondary sexual trait. Science 300, 103.
Folstad I. & A.J. Karter 1992. Parasites, bright males and immunocompetence handicap. Am. Nat 139 : 603-622.
Gasparini J, K. Mc Koy, C. Haussy, T. Tveraa & T. Boulinier 2001. Induced maternal response to lyme deseasespirochate Borrelia burgdorferi sensu latoin a colonial seabird the kittiwake Rissa tridactyla. Proc Royal Soc Lond B. 268 : 647-650.
Gasparini J, K. Mc Koy, C. Haussy, T. Tveraa & T. Boulinier 2002. Related concentration of specific immunoglobulin against the lyme desease agent Borreli burgdorferi sensu lato in eggs, young and adults of the Kittiwake Rissa tridactyla. Ecology Letters. 5 : 519-524.
Hamilton W.D. & Zuk M. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science 218: 384-387.
McGraw K. J. & Ardia D. R. 2003 Carotenoids, immunocompetence, and the information content of sexual colors: An experimental test. American Naturalist 162, 704-712.
Moret Y. & Schmid-Empel P. (2000) Survival for immunity : the price of activation for bumblebee workers. Science 290, 1166-1167.
Richner H., Christe P. & Oppliger A. (1995) Paternal investment affects prevalence of malaria. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 92, 1192-1194.
Sheldon B.C. & Verhulst S. (1996) Ecological immunology : costy parasite defences and trade-offs in evolutionary ecology. Trends in Ecology and Evolution 11, 317-321.

C. 3. Groupe de travail "Tiques et Maladies à Tiques" du REID

Responsable : T. de Meeûs, UMR 2724, Montpellier

Le groupe de travail "Tiques et maladies à tiques" a été créé en Septembre 2004. Les centres d'intérêt des membres du groupe peuvent être globalement regroupés en deux grandes thèmatiques:
A) Tiques du complexe Ixodes ricinus et celles du complexe I. uriae et les maladies qu'elles transmettent, notamment la borréliose de Lyme.
B) Tiques des zones tropicales et les maladies émergentes transmises ou potentiellement transmises (Cowdriose, Peste Porcine Africaine, West Nile).

Les tiques sont des acariens parasites hématophages de vertébrés. Elles sont considérées dans leur ensemble comme les vecteurs du plus grand nombre de micro-organismes différents (Oliver, 1989). La borréliose de Lyme est la maladie vectorielle la plus répandue et la plus fréquente de l'hémisphère Nord (Smith et al. 2000). Cette maladie est transmise par les tiques du complexe Ixodes ricinus. Les espèces du complexe Ixodes ricinus transmettent bien d'autres agents pathogènes pour l'homme et les animaux domestiques et bien sûr sauvages (virus de l'encéphalite à tique, ehrlichiose, piroplasmose du bétail, filaire du chevreuil...). A ce jour énormément de questions restent sans réponses quant à l'épidémiologie des maladies transmises par cette tique et notamment les rapports qui existent entre cycles terrestres et marins de la borréliose de Lyme (McCoy et al. 2003). Par ailleurs de récents travaux semblent indiquer que la situation épidémiologique est compliquée par le comportement de spécificité des tiques vis à vis des vertébrés (McCoy et al. 2003, De Meeûs et al 2002, 2004) et de la diversité des pathogènes transmis, y compris au sein de complexe B. burgdorferi (Postic et al. 1994, Godfroid et al. 2003).
Les tiques représentent également un risque majeur pour le bétail en zone tropicale (Pegram et al. 1993, Uilenberg 1995). Elles ont des conséquences pathologiques directes (spoliation sanguine, toxicose, anorexie, ...) et indirectes (micropathogènes transmis, abcès, myiases, ...), tant sur le bétail que sur la faune sauvage. Des mesures de lutte coûteuses fondées sur l'utilisation d'acaricides ont été adoptées dans la plupart des pays. Avec l'apparition de résistances la recherche de méthodes de lutte alternatives est donc plus que jamais d'actualité (Pegram et al., 1993, Frisch 1999), et passe par une meilleure compréhension de la biologie des populations des tiques (Tabachnick & Black 1995, Randolph & Rogers 1997). La tique Boophilus microplus invasive en Nouvelle-Calédonie et résistante aux acaricides, Amblyoma variegatum qui transmet la cowdriose, une maladie grave du bétail (Afrique intertropicale, Caraïbes), la Peste Porcine Africaine, pouvant dévaster les élevages porcins et transmissible par la tique Ornithodoros moubata et le rôle des tiques dans l'épidémiologie du virus West Nile sont étudiés par les membres du groupe.
En conclusion, les tiques sont liées à des maladies émergentes, ré-émergentes ou qui le sont potentiellement (Gubler 1998). En effet, les changements environnementaux (réchauffement de la biosphère, fragmentation du paysage, introduction d'espèces, …) peuvent modifier le contact entre espèces hôtes et parasites avec comme conséquences l'augmentation de la fréquence de certaines maladies transmises par les tiques ainsi qu'une variabilité importante dans la virulence des micropathogénes et l'adaptation rapide aux nouveaux hôtes et aux acaricides chez les tiques vectrices. On saisi alors, au delà d'intérêts académiques réels, l'importance de comprendre l'écologie, l'évolution et la structuration génétique des tiques et des micropathogènes qu'elles transmettent.

Références citées
De Meeûs T., Beati L., Delaye C., Aeschlimann A. and Renaud F. 2002. Sex biased genetic structure in the vector of Lyme disease, Ixodes ricinus. Evolution 56: 1802-1807.
De Meeûs T., Lorimier Y. and Renaud F. 2004. Lyme borreliosis agents and the genetics and sex of their vector, Ixodes ricinus. Micr. Infect. 6: 299-304.
Frisch JE. 1999. Towards a permanent solution for controlling cattle ticks. Int. J. Parasitol. 29: 57-71.
Godfroid E., Hu C.M., Humair P.F., Bollen A. & and Gern L. 2003. PCR-reverse line blot typing method underscores the genomic heterogeneity of Borrelia valaisiana species and suggests its potential involvement in Lyme disease. J. Clin. Microbiol. 41, 3690-3698
Gubler, D.J. 1998. Resurgent vector-borne diseases as a global health problem. Emerg. Infect. Dis. 4, 442-450.
McCoy, K.D., T. Boulinier, C. Tirard & Y. Michalakis. 2003. Host-dependent genetic structure of parasite populations: differential dispersal of seabird tick host races. Evolution 57: 288-296.
Oliver J.H.O. Jr. 1989. Biology and systematics of ticks (Acari: Ixodida). Ann Rev. Ecol. Syst. 20, 397-430.
Postic D., Assous M.V., Grimont P.A.D., Baranton G. 1994. Diversity of Borrelia burgdorferi sensu lato evidenced by Restriction Fragment Length Polymorphism of rrf (5S)-rrl (23S) Intergenic Spacer Amplicons. Int. J. Syst. Bacteriol. 44, 743-752.
Pegram, RG, Tatchell RJ, de Castro JJ, Chizyuka HGB, Creek MJ, McCosker PJ, Moran MC & Nigarura G. 1993. Tick control: new concepts. World Anim. Rev. 74/75: 2-11.
Randolph, S.E. & Rogers, D.J. (1997) A generic population model for the African tick Rhipicephalus appendiculatus. Parasitology 115, 265-279
Tabachnick WJ & Black IV WC. 1995. Making a case for molecular population genetic studies of arthropod vectors. Parasitol. Today 11: 27-30.
Uilenberg, G. 1995. International collaborative research: significance of tick-borne hemoparasitic diseases to world animal health. Vet. Parasitol. 57, 19-41

Retour